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【論文推薦】白頭葉猴食譜與覓食時間分配的研究 | 第28期

猿猴家書 2022-04-10 14:17:00
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摘要


白頭葉猴生活在喀斯特石山環境, 以樹葉為食。對其進行跟蹤觀察表明白頭葉猴有食物42種, 其中喬木占42. 8% , 灌木占26. 1% , 藤本占21. 5% , 草本占9. 6% , 食物組成中樹葉占63%— 95% , 果實占5%— 35% , 花占0— 6%。白頭葉猴有兩種覓食方式, 每天猴群有覓食高峰2次。白頭葉猴覓食的持續時間占日活動時間分配的比例在一年中有季節性變化, 表現為夏天低冬天高, 分別為10. 03% ( 6月份) — 23. 21% ( 12月份) , 這與食物的豐盛狀況有關。


關鍵詞:白頭葉猴( Presbytis leucocephalus) , 食譜, 覓食時間分配


作者:黃乘明?孫儒泳?薛躍規 韋素玲 李友邦


來源:人類學學報



白頭葉猴( Presby tis leucocephalus) 為國家一級保護動物, 在全世界范圍內僅分布在廣西南部的扶綏, 崇左, 寧明, 龍州等4縣面積不足200平方公里的喀斯特石山群中, 以左江和明江為界與黑葉猴隔江而踞呈不重疊的分布格局(申蘭田等, 1982)。在寧明, 龍州等地白頭葉猴的分布區連成遍, 而在扶綏和崇左, 白頭葉猴分布區呈十幾平方公里到幾十平方公里不等的隔離狀分布。與其他的葉猴相比, 白頭葉猴有如下特點( 1) 數量少, 據統計白頭葉猴野生種群數量約為1 000只(吳名川, 1993) , ( 2) 分布范圍狹窄, ( 3) 棲息環境特殊, 據資料介紹全世界共有靈長類種類200余種, 分布在全世界除北美洲, 歐洲和兩極以外的地區(葉智彰等, 1985; Fleag le, 1988) , 分布在石灰巖棲息環境的靈長類除廣布性分布的獼猴外, 就只有白頭葉猴, 黑葉猴等少數靈長類。由于喀斯特石灰巖獨特的氣候, 特殊的植被組成特點, 因而使白頭葉猴具有與其它靈長類不同的特點, 直接反映白頭葉猴對棲息環境的適應性


到目前為止, 對白頭葉猴進行了時間分配(李兆元, 1992) , 種群年齡結構(盧立仁等,1993) , 性比與社會結構(黃乘明等, 1995) , 對夜宿石洞的選擇對策(黃乘明等, 1995) ,籠養狀態下的水分代謝(黃乘明等, 1997) 和籠養狀態下的食物選擇和食物量(黃乘明等,1997) 的研究。物是野生動物生存的重要基礎, 白頭葉猴在喀斯特環境中生存是需要充分地利用棲息地的植物資源, 需要形成與喀斯特石山環境相適應的有效覓食行為。


  1. 研究地點和研究方法

白頭葉猴食譜和覓食行為的研究選擇在扶綏縣的弄廩進行。弄廩位于東經107°23′—107°41′43″, 北緯22°36′20″— 22°41′51″。在弄廩棲息地的可麥氏(壯族語) 小區, 有白頭葉猴6群分別命名為GA, GB, GC, GD, GE和GF生活其四周的石山群。從1995年4月—1996年12月, 我們在不同的季節對猴群共進行了8次跟蹤觀察, 每次持續時間10天, 每天每人跟蹤觀察猴群1群, 記錄不同季節白頭葉猴采食的食物種類和采食部位。


對白頭葉猴的覓食行為的研究采用定量的方法。通過跟蹤焦點猴群, 對其作洞外活動時期的觀察, 記錄白頭葉猴的覓食方式, 同時定量記錄白頭葉猴覓食行為發生高峰的主要時間段和持續時間, 研究不同覓食行為出現的意義。定量研究白頭葉猴的覓食方式采用焦點觀察法和連續記錄法記錄。觀察時, 以一個白頭葉猴猴群為焦點單位進行跟蹤觀察, 為了便于記錄, 將白頭葉猴洞外活動時間接15分鐘為一個間隔劃分, 把白頭葉猴的活動類型聯系在一起制成表。記錄時, 把每15分鐘內觀察到的猴群各種覓食行為的持續時間記錄在表的相應欄目中, 從而計算出各種覓食時間分配在日活動時間分配中所占的時間比例, 對焦點猴群進行全年的跟蹤統計, 獲得白頭葉猴的覓食時間分配的年度變化規律。


2.研究結果

2. 1 白頭葉猴的食物

白頭葉猴生活的弄廩棲息地中, 共分布有植物213種。統計發現白頭葉猴在一年四季采食的植物部俠有樹葉, 嫩枝條, 花和果實等, 種類達42種(表1) , 采食的種類占棲息地植物種類的19. 71% 。在所選擇的食物中喬木有18種占42. 8% , 灌木有11種占26. 1% , 藤本有9種占21. 5% , 草本有4種占9. 6% 。


2. 2 白頭葉猴食譜的季節性變化

白頭葉猴棲息地植物的物候變化明顯, 10月到第二年的2月, 許多落葉植物包括白頭葉猴喜食的落葉樹種如千層紙、構樹、異葉秋等都只留下光禿的樹枝, 常綠樹種如榕屬(Ficus) 的植物葉片成為白頭葉猴食物的主要來源; 3— 5月, 落葉樹種開始長出綠嫩的小葉, 有些樹種開花; 5— 10月構樹(Broussenet ia papy rif era ) , 榕樹屬的植物和其它植物紛紛結果, 成為白頭葉猴果實最豐盛的季節。統計表明3— 4月樹葉占80% , 果占14% , 花占6% ; 5— 6月樹葉占73. 3% , 果占26. 7% ; 7— 8月樹葉占65% , 果占35% ; 10— 11月樹葉占63% , 果占31. 6% , 花占5. 4% ; 12— 2月樹葉占95% , 果占5% , 表現出明顯的季節性(圖1)。從夏季到冬季, 白頭葉猴的食譜變化趨勢為果實成分由多到少, 葉片成分由少到多。



2. 3 白頭葉猴的覓食方式

在野外, 白頭葉猴覓食包括隨機覓食和覓食高峰兩部分。隨機覓食發生在漫游途中, 白頭葉猴個別個體隨機地采食食物。覓食高峰是白頭葉猴猴群集中覓食的時間, 表現為幾乎所有的成員都在采食。白頭葉猴在覓食高峰所采用的覓食方式有兩種, 一種是隱蔽覓食, 表現為白頭葉猴個體覓食時隱蔽在樹冠下, 人們可聽到樹枝被拉扯的聲音, 見到樹枝被拉扯的搖動, 但見不到白頭葉猴的個體。另一種覓食方式稱為露頭覓食, 白頭葉猴采用露頭覓食方式覓食表現為白頭葉猴坐在樹頂上, 頭露出在樹冠外, 遠遠望去, 可見一只只白頭葉猴露出的白色頭頂。覓食方式的顯著性檢驗表明白頭葉猴傾向于采用露頭覓食方式(表2)。



2. 4 白頭葉猴覓食時間分配的季節性

白頭葉猴覓食高峰發生在每天早上猴群出洞后和傍晚猴群入洞前兩個時段, 有時在中午也出現覓食高峰(表2)。白頭葉猴覓食時間分配在日活動時間分配中所占時間比例最低為3. 88% ( GC群8月25日) 最高為32. 15% ( GE群12月26日)。從全年來看, 平均日覓食時間分配占日活動時間的百分比表現為夏季低, 冬季高(圖2) , 其中2月平均為16. 5% ; 4月平均為14. 04% ; 6月平均為11. 04% ; 8月平均為11. 82% ; 10月平均為13. 25% ; 12月平均為20. 21%。


3.討論

3. 1 食性

全世界有靈長類200多種, 分布在全世界大部分熱帶和亞熱帶地區。靈長類根據食性分為昆蟲類食性金熊猴( Arctocebus calabarensis) , 其食物含量中85% 為昆蟲, 14% 為果實; 膠質類食性倭狨(Cebuella py gmaea) , 其食物中67% 為樹膠類物質; 果實類食性如黑掌蜘蛛猴( Ateles geof f royi ) , 其食物中果實為80% ; 葉食性如疣猴和葉猴類, 其食物中樹葉占60%以上,。以戴帽葉猴( Presbytis pileate) 為例, 食物組成中, 葉占66. 8% , 果實占24. 4% , 種子占9. 3% , 花占7% ( Sta nford, 1991)。


靈長類食物的差異直接影響到身體的結構、活動時間的分配和覓食對策( Richard, 1985)。疣猴和葉猴類能有效地利用棲息地中生物量大的樹葉為食物, 這是因為疣猴類和葉猴類的胃在結構上有一個與能分解纖維素細菌共生的囊, 因而細菌幫助了它們有效的利用樹葉。


白頭葉猴生活在喀斯特石山環境中,石山中生長的樹種給白頭葉猴提供了充足而豐富的食物。由于白頭葉猴能充分地利用樹葉,因此白頭葉猴只需每天攝入相當于其體重的3% 的干物質就能滿足其正常的生理需要(黃乘明等, 1997)。白頭葉猴覓食的時間分配占洞外時間的10. 03% ( 6月份) — 23. 21% ( 12月份) ,與戴帽葉猴( Presbyt is pileata )的平均34. 9%、托氏葉猴(P . thomasi )的平均32. 4% 、Sund島葉猴( P. angula ) 的平均29. 3% ( Sta nford, 1991) 等葉猴類相比, 白頭葉猴的覓食時間分配相對小, 因此白頭葉猴有更多時間分配到其它的活動中, 特別是休息時間。而休息時間分配的比例大這不僅是白葉頭猴的特點, 也是其它葉猴的特點。這可能與食葉有關系。除了身體上的適應性結構外, 受食物的影響, 疣猴類在社會生物學上還有與獼猴類不同的特點, 疣猴類的雌性間沒有明顯的序位性, 這可能是因為樹葉的資源十分豐富, 食物來得容易, 雌體間為取食的多寡和先后順序而競爭變得沒有必要( Sugiyama, 1964)。


3. 2 覓食行為、覓食時間分配與食物選擇

食物行為包括一切獲得、處理和攝取固體或液體營養物質的活動,在攝食過程中動物根據不同的棲息地使用不同的覓食對策(李世安, 1985)。覓食行為由一組系列行為組成。首先是尋找食物和發現食物, 找到食物后不一定就馬上采食, 還要進行選擇最佳食物小區。此時, 至少要考慮幾方面的因素, 其一, 環境內食物的平均利用值, 其二, 花在兩處食物小區的時間和能量, 其三是目前食物小區的食物下降指標( Barna rd, 1983)。在吃什么的問題上, 動物也要面臨著選擇。與其他的葉猴類一樣, 在覓食過程中, 白頭葉猴喜食樹葉的幼嫩部分, 因此覓食分布在樹冠上層的植物幼嫩部分, 露頭覓食是十分有效的方法, 并可減速移動達到節約能量的目的。而隱蔽覓食通常是在炎熱夏天采用。此時, 白頭葉猴既完成了覓食, 又不會被炎熱的太陽照射, 當然隱蔽覓食就不完全能取食到植物的幼嫩部分, 故在覓食方式的選擇上, 白頭葉猴更傾向于露頭覓食方式。


覓食時間分配在日活動時間分配中的比例與靈長類的食性、食譜和棲息地類型及可供給的食物量有密切的關系。在食性方面, 葉食性的種類因為食物的易得, 因而花在覓食時間要比其它的種類少,但需要大量的時間把攝入體內的低質量的葉片分解為可用的能量,因而, 葉食性的靈長類的休息時間長( Sta nfo rd, 1991)。與其它食性的靈長類相比, 葉食性靈長類的日活動時間分配均表現出了覓食時間較短, 休息時間較長的這種共同特點(表3)。在食譜方面, 戴帽葉猴的樹葉占66. 8% , 果實占24. 4% , 種子占9. 3% , 花占7. 0%( Stanfo rd, 1991) , 白頭葉猴的食譜組成為樹葉占63% — 95%平均為75. 26% , 果實占14%— 35% 平均為22. 46% , 花占5% — 6%平均為5. 5% , 兩者食譜的最大差別是白頭葉猴的樹葉成分明顯的比戴帽葉猴多, 在日活動時間分配上也表現出了不同, 即白頭葉猴的休息時間分配大于戴帽葉猴, 白頭葉猴的覓食時間分配小于戴帽葉猴, 白頭葉猴的移動時間分配小于戴帽葉猴(表3)。這種活動時間分配上的差異顯然與食譜的組成成分不同有密切的關系。在棲息地類型和生物量方面, 白頭葉猴生活在棲息地為喀斯特石山地區, 植物生物量相對低, 但植物的多樣性大(許兆然, 1993)。到目前為止, 我們發現白頭葉猴所取食的食物有42種, 占棲息地植物種類的19. 71% , 其中喬木18種占42. 8% , 灌木11種占26. 1% , 藤木植物9種占21. 5% , 草本植物4種占9. 6% 。白頭葉猴最喜食的10種食物的生物量分別位于棲息地生物量排序的第12位、第39位、第17位、第35位、第36位、第38位、第50位、第33位、第3位和第1位, 其中前3位還是落葉種類。戴帽葉猴棲息在孟加拉國等地, 位于南亞次大陸和東南亞動植物區系過渡地帶的土山森林, 植物豐富, 戴帽葉猴的食物種類有35種, 3種生物量最大的樹種占了植株的28. 1% , 為戴帽葉猴提供了10. 3% 的食物來源, 最重要食物來源的2種樹只占植株的7. 1% , 但則是29. 7% 的食物來源( Sta nford, 1991)。兩種葉猴相同之處在于進行食物選擇時, 棲息地里生物量最多的樹種都不是最喜食的樹種, 不同點在于重要食物的生物量不同影響到葉猴對食物的選擇, 食物豐富的環境里葉猴對食物的選擇性高; 食物稀少的環境里, 動物對食物的選擇性低, 因而又影響到葉猴的覓食時間分配。


此外, 食物組成的季節性變化, 也影響到覓食時間分配。Stanfo rd ( 1991) 發現戴帽葉猴的覓食時間分配有明顯的季節性變化, 變化范圍為27%—41%。Zhang ( 1995) 認為花在覓食上的時間在一年里有變化, 如1月份占21% , 5月分占37. 1% 。在覓食活動時間分配的季節性變化方面Anwa runddin ( 1989) 認為覓食時間分配的變大與動物大量的尋找, 覓食果實和大量的降雨有密切的關系, 覓食時間分配的變小與靈長類大量的覓食樹葉和降雨量小有關。在食物豐富的夏季里, 戴帽葉猴對食物選擇要求高, 專門選擇可口果實為食, 因而其覓食時間增加, 而在食物相對少的冬季, 戴帽葉猴對食物的要求降低了, 因此食物的選擇面增加了, 覓食時間減少了, 因而表現出覓食活動時間分配夏季大, 冬季小的趨勢( Stanford, 1991)。而白頭葉猴的覓食活動時間分配呈現為夏季小, 冬季大的情況, 這是因為在喀斯特棲息地夏季提供的果實少, 據目前統計, 從4月份到8月份結果的食物種類有7種, 占白頭葉猴食物種類的16. 6% , 冬季有許多白頭葉猴食物如千層紙等落葉。因而, 白頭葉猴在夏季不能象戴帽葉猴那樣僅尋找果實就能滿足其食物需求, 而是選擇保持樹葉為主食的對策, 因此在樹葉豐富的夏季, 白頭葉猴的覓食時間分配小, 冬季由于植物的落葉, 引起食物減少, 因此白頭葉猴要覓食足夠的食物需要增加其覓食時間分配。





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來源 | 人類學學報


編輯 | 蘇艷芳

責任編輯 | 張鵬



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